Ученые внесшие вклад в развитие клинической физиологии. Ученые, внесшие вклад в изучение анатомии, физиологии и медицины

История развития физиологии, как и других биологических наук, берет свое начало в глубокой древности. Человек всегда интересовался строением и функциями организма, первые сведения об этом были обобщены и изложены в сочинениях «отца медицины» Гиппократа. Строение органов пищеварения, кровеносных сосудов описал древне–римский врач анатом Гален (II век н.э.). Важную роль в изучении благотворного влияния гигиенических факторов (питания, солнечного света, воздуха) и нервной системы на организм человека сыграл ученый (XI век н.э.) Абу–Али–Ибн–Сина (Авиценна).

Основоположником экспериментальной физиологии и эмбриологии считается английский анатом и физиолог В. Гарвей (1578–1657), который предложил методику исследований путем рассечения тканей (вивисекцию). Это позволило сделать важные открытия в функциях сердечно-сосудистой системы. На основании своих многочисленных наблюдений Гарвей дал обоснованное представление о кровообращении. Именно он впервые высказал мысль, что «все живое происходит из яйца».

В дальнейшем учение о кровообращении было существенно дополнено итальянским биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1966 г. открыл наличие капилляров.

Основоположником экспериментальной физиологии в России является профессор Московского университета А.М. Филомафитский (1807–1849), автор первого учебника по физиологии.

Внедрение рассечения тканей послужило мощным толчком для изучения различных функций организма. Первые, хотя во многом и упрощенные, представления о рефлексе были сформулированы Р. Декартом (1596–1650), а в последствии развиты чешским ученым Георгом Прохаско, который ввел в науку термин «рефлекс».

Французский ученый Ф. Можанди (1785–1855) обнаружил в нервных стволах раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон, что позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер - автор трудов по физиологии ЦНС, органов чувств (зрения, слуха), некоторых желез внутренней секреции.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Л. Гольвани выявил возникновение в мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики Мюллера - немецкие физиологи Дюбуа–Реймон (1818–1896), Гельмгольц (1821–1894).

Советские физиологи В.Ю. Чаговец (1873–1941) и А.Ф. Самойлов (1867–1930) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуждения в синапсах и что в основе возникновения токов в тканях лежит изменение проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40–50-х годах ХХ ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях (А. Ходжкин, А.Ф. Хаксли и Б. Катц).

Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиолога Ч.С. Шеррингстона (1859–1952). Советский физиолог И.С. Бериташвили (1885–1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонервной деятельности человека.

В области физиологии висцеральных систем заслуживают внимания работы английского физиолога У.Х. Гаскелла (1847–1914), посвященные изучению функции вегетативной нервной системы. Д.Н. Ленгли (1852–1925) назвал ее «автономной», подчеркнув этим ее независимость от высших отделов нервной системы. В противоположность этому, академик К.М. Быков (1886–1959) выявил наличие условнорефлекторных реакций в деятельности внутренних органов, показав что вегетативные функции не автономны и подчинены влияниям высших отделов центральной нервной системы.

Ф. Можанди, К. Бернар, Р. Гейденгайн, И.П. Павлов в многочисленном эксперименте на разных животных обосновали представление о трофической роли нервной системы. И.П. Павлов считал, что функция каждого органа находится под тройным контролем - нервно–функциональным, сосудистым и трофическим.

Л.А. Орбели (1882–1958) совместно с А.Г. Гинецинским (1895–1962) занимались изучением влияния симпатической нервной системы на различные функции организма, что дало возможность впоследствии Л.А. Орбели сформулировать учение об адаптационно–трофической роли симпатической нервной системы. К.Ф. Людвиг (1816–1895), Ф.В. Овсянников (1827–1906) установили наличие в продолговатом мозге сосудодвигательного центра.

К. Людвиг и И.Ф. Цион в 1866 г обнаружили центростремительный нерв, замедляющий работу сердца и снижающий кровяное давление. Этот нерв был назван ими депрессором. В лаборатории Людвига братья Ционы продолжили исследования по изучению влияния симпатических нервов на работу сердца. Кроме того, К. Людвиг является автором изобретения кимографа и внедрения в физиологические исследования графического метода регистрации артериального давления. Впоследствии этот метод получил широкое распространение при исследовании многих других функций организма.

В результате исследований на лягушках и кроликах, А.П. Вальтер (1817–1889) и К. Бернар (1813–1878) установили, что симпатические нервы суживают просвет кровеносных сосудов.

Английский физиолог Э. Старлинг (1866–1927), изучая динамику сердечной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от количества притекаемой к сердцу крови и длины его мышечных волокон к моменту сокращения. Важным моментом в физиологии было открытие Н.А. Миславским дыхательного центра в продолговатом мозге.

Академик П.К. Анохин (1898–1974) выдвинул идею о функциональном взаимодействии внутренних органов и систем организма с центральной нервной системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние представления о нервном механизме регуляции функций.

Основатель физиологии в США врач У. Бомон (1785–1853) проводил многолетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего после ранения незаживающий желудочный свищ.

Неоценимый вклад в физиологию процессов пищеварения внесли исследования К. Бернара, Р. Гейденгайна, Б.К. Бабкина. В этом направлении работали В.А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики получения соков разных пищеварительных желез.

У. Бейлис и Э. Старлинг положили начало изучению гуморальных факторов регуляции пищеварения, а И.П. Разенков (1888–1954) успешно исследовал нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения. А.М. Уголев (1926–1992) разработал учение о пристеночном (мембранном) пищеварении.

Всемирную известность получили работы И.М. Сеченова (1829–1905). Ему принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной системе, что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние нервной системы на различные функции организма. Он установил, что в основе деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм.

И.М. Сеченов успешно работал в Германии в лабораториях Дюбуа–Реймона, Людвига, Гельмгольца. Вернувшись в Россию, он создал русскую физиологическую школу, из которой вышли такие крупные ученые, как В.В. Пашутин, А.Ф. Самойлов, М.Н. Шатерников, Н.Е. Введенский и др. За выдающиеся заслуги в науке И.П. Павлов назвал И.М. Сеченова «отцом русской физиологии».

Занимаясь проблемами нервно-мышечной физиологии, Н.Е. Введенский (1852–1922) сформулировал положение о единстве процессов возбуждения и торможения, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может перейти в торможения. Развивая учение Введенского о лабильности и парабиозе, А.А. Ухтомский (1875–1942) создал теорию о доминанте.

Велика роль и заслуга в развитии физиологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения академика И.П. Павлова (1849–1936). Именно под его руководством были усовершенствованы и разработаны новые оригинальные методики ряда хирургических операций по наложению фистул. Павловская методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать принципиально новое направление в изучении физиологии целостного организма и во взаимосвязи его с внешней средой.

Работы И.П. Павлова легли в основу и физиологии сельскохозяйственных животных.

И.П. Павлова отличали глубина и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблюдательный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищеварения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, предложил совершенно новый в физиологии аналитико-синтетический подход к познанию сущности физиологических процессов.

Недаром в 1904 г. И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии, а в 1935 г., за год до смерти, Международный физиологический конгресс присвоил ему почетное звание «старейшины физиологов мира».

Н.Ф. Попов, И.А. Барышников, П.Ф. Солдатенков, Н.В. Курилов, С.С. Полтырев, В.В. Савич, Н.У. Базанова посвятили свою научную деятельность изучению пищеварения, обмена веществ у разных видов животных, А.А. Сысоев - размножению и лактации, К.Р. Викторов - физиологии дыхания и пищеварения у птиц. Н.Ф. Попов работал в области физиологии ЦНС, ВНД, физиологии пищеварения у жвачных животных и лошадей. Г.И. Азимовым выполнены исследования по изучению ВНД, лактации, желез внутренней секреции.

Д.Я. Криницын исследовал механизмы секреции пищеварительных соков и моторной функции органов пищеварения. А.А. Кудрявцев - обмен веществ и энергии, ВНД, анализаторы.

И сейчас продолжают трудиться А.А. Алиев, Н.У. Базанова, В.И. Георгиевский, А.Н. Голиков, С.В. Стояновский, каждый из которых подготовил большое количество кандидатов и докторов наук.

Многие годы в сельскохозяйственных вузах изучают физиологию по учебникам К.Р. Викторова, Г.И. Азимова, А.А. Сысоева, А.П. Костина, А.Н. Голикова, Н.У. Базановой, В.И. Георгиевского.

В Беларуси работали академик И.А. Булыгин, профессора А.Н. Чередкова, И.К. Слесарев и их многочисленные ученики, посвятившие свои работы изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ.

Для развития физиологии пищеварения большое значение имеют работы профессора В.Ф. Лемеша, который многие годы возглавлял Витебский ветеринарный институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эффективность использования животными различных кормов и кормовых смесей. В этом же институте профессор Ф.Я. Бернштейн и его ученики занимались изучением роли минеральных веществ в обменных процессах у животных.

Ученые нашей республики внесли существенный вклад в изучение физиологии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищеварительных соков, предложили новые корма и добавки, улучшающие пищеварительные процессы. Большое количество их работ посвящено изучению резистентности животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффективных методов ее стимуляции.

Научные исследования сельскохозяйственных физиологов всегда были направлены на повышение продуктивности, сохранности животных, их адаптации к условиям внешней среды.

Вильям Гарвей. Клод Бернар.

Карл Людвиг. И.М. Сеченов.

Н.Е. Введенский. А.Ф. Самойлов.

Ф.В. Овсянников. И.П. Павлов.

Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения. 2 .избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.

Строение скелетной мышцы

состоят из мышечных волокон, каждое мышечное волокно сост.миофибрилл. миофибриллы имеют выраженную полосатую исчерченность. В ней правильно чередуются светлые и темные участки. Темные участки обозначаются как диск А-анизотропные(разные), т.к. они имеют разную оптическую плотность. Светлые участки-дискI-изотропные- имеют одинаковую оптическую плотность. В составе темного участка имеются светлые- зона Н.миофибрилла состоит из более тонких филаментов- протофибрилл. Протофибриллы- сократимые белки мышцы. В мышцах имеются 2 типа протофибрилл- актин и миозин. Актин- белок полимер, имеет конформацию 2нитчатой спирали, время от времени перекрученные. Мономером является глобулярный белок. Длина 1мкм, диаметр 7-7нм. В местах соединения 2 нитей имеются углубления- канавки. В молекулу актина встроены 2 регуляторных белкатропонин и тропомиозин. Миозин-белок полимер, состоит из множестваполипептидных цепей. В составе каждой цепи различают: головку, шейку и хвост. Хвосты всех цепей скручены в виде жгута. Головки располагаются на поверхности этого каната, а между хвостом и головкой располагается подвижная шейка.миозин длиннее и толще актина: длина-1,5мкм, диаметр-14нм. О теории: структуры были изучены хансон и хаскли. Удостоены нобелевской премии в 1962г.. суть теории: при возбуждении мышцы миозин начинает взаимодействовать с актином. Находясь в центре саркомера, миозин шаг за шагом, изменяя положение головки, подтягивает молекулы актина и справа и слева к центру. При этом длина саркомера уменьшается, соответственно уменьшается длина миофибриллы, длина мыш.волокна, но длина актина и миозина не изм-ся.

Механизм мыш.сокращ-ия: медиатор из нервного окончания выделяется на мышцу. В мышце в районе синапса возникает ПД. Деполяризация распространяется вдоль мышечного волокна. Цистерны СПР контактируют с мембраной, поэтому деполяризация мембраны мышечного волокна вызывает изменение проницаемости мембраны СПР: в мембране СПР открываются Са-каналы. Са выходит из цистерн и заполняет пространство с миофибриллой. Сасвязыватся с Са-чувствительными центрами тропонина. Конформациятропонина изменяется.Троонин перестает удерживать электростатическитропомиозин на поверхности актина. Молекулы тропомиозина сваливаются в канавку, открывая центры связывания актина с миозином. Головкка миозина располагается под прямым углом по отношению к актину. На этих головках сейчас АДФ и фосфат. Головки миозина связываются с активными центрами актина. Связь актина и миозина несколько изменяет конформацию миозина, в результате чего фосфаты отсоединяются от головки миозина. Отсоединение вызывает существенное конформационное изменение миозина: происодит переориентация шейки миозина по отношению к головке. Шейки наклоняются к продольной оси миозина. В результате возникает тянущее усилие. Мышца миозин совершает гребковое движение. По завершении движения от головки миозина отсоединяется и АДФ. Утратив АДФ и фосфат, головка прочно связывается с актином. Для того, чтобы отсоединить головку миозина от актина, с головкой миозина связывается АТФ. Конформация головки изменяется, вследствие чего сродство актина и миозина резко снижается. Головка миозина отсоединяетя от актина. Сразу же после этого миозин приобретает атефазную активность и подвергает гидролизу АТФ. Выделяется энергия. Энергия расходуется на разгибание головки миозина.

Газообмен в капиллярах малого круга. Значение рО2 и рСО2 в венозной крови и в легких. Механизмы освобождения СО2 из соединений, в виде которых этот оксид транспортируется кровью. Понятие о кислородной емкости крови.

Газообмен - это транскапиллярный обмен дыхательных газов (СО2 и О2). Осуществляется между венозной кровью и воздухом альвеол, в малом кругу кровообращения, и между артериальной кровью и тканями в большом кругу кровообращения.

Газообмен в капиллярах малого круга.

Значение рО2 и рСО2 в

В легких: Тканях:

рО2 = 103 mmHgpO2 = 40 mmHg

pCO2 = 40 mm Hg pCO2 = 46 mmHg

1. Разрушить соединения, в виде которых СО2 транспортируется в кровь и вывести их.

2. Оксигенировать кровь

1) HHbCO2 – диссоциирует по градиенту давления:

HHbCO2 àHHb + CO2

2) Чем больше Hb сбрасывает СО2, тем легче он связывается с О2 по градиенту давления:

HHb + O2 = HHbO2

В эритроците сейчас находятся следующие вещества:

KHCO3 иHHbO2, которые взаимодействуют друг с другом:

KHCO3 + HHbO2-àKHbO2 + H2CO3

Под действием карбоангидразы:

H2CO3 -àCO2 + H2O

К этому времени мы освободились от двух соединений, транспортируемых СО2 (HHbCO2 иKHCO3)

Нам осталось освободится от NaHCO3 находящийся в плазме крови.

В МКК Н2СО3 ферментативно расщепляется на H2OиCO2, а не спонтанно диссоциирует на Н+ и НСО3-

В малом кругу в крови практически нет иона бикарбоната, поэтому НСО3- дифундирует из плазмы крови в эритроците. В эритроците НСО3- связывается с протоном Н+ чуть –чуть подкисливая кровь образуется Н2СО3 – расщепляется на Н2О и СО2:

HCO3- + H+ àH2CO3 àH2O + CO2

Итак, все три соединения в виде которых СО2 транспортируется в МКК. Это:

KHCO3 – в эритроците

NaHCO3 – в плазме

HHbCO3 – в эритроците

Кислородная емкость крови _ это количество мл О2 транспортируется кровью

КЕК ограниченна содержанием Нb

Hb – 14,2% - количество грНb 100 ml

1 грHb может связываться с 1,34 мл О2 – коэффициент Хюффнера

КЕК = 1,34 * 14=19 об.%

Объемный % - количество мл газов, содержащихся в 100 мл крови.

Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии - 1628 г. - вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский - 1628-1883 г.; павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца". Павловский этап базируется на трех основных принципах - организм - это единая система, которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм - единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи - дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905) - основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 - 1936) - великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.

Предмет нормальной анатомии и физиологии, его значение в медицине. Методы анатомии и физиологии.

«Изучение тела человека – первооснова медицины»

Гиппократ.

Анатомия – наука о форме, строении, развитии организма и его органов. Свое название наука получила от метода исследования – рассечения (греч. anateme – рассекаю). Метод рассечения, или препарирования, позволяет при помощи простых анатомических инструментов (скальпель, пинцет, пила и др.) изучить строение и взаимное положение органов. Данный метод был сначала единственным, а затем главным в изучении строения тела.

Современная анатомия располагает разнообразными методами исследования :

1. Наблюдение (осмотр тела человека или его отдельных частей). Используют для определения формы грудной клетки, степени развития отдельных групп мышц, искривления позвоночника и др.

2. Эндоскопия (исследование внутренней поверхности пищеварительного и дыхательного тракта, мочеполового аппарата, сердца и сосудов с помощью световодной техники).

3. Антропометрия (изучение строения тела путем измерения его отдельных частей и расчета их соотношений, определяющих пропорции тела).

4. Рентгенологический метод (рентгеноскопия, рентгенография). В сочетании с томографией позволяет исследовать анатомические образования в живом организме в цветном изображении. С помощью томографии получают изображения слоев толщиной до 2 мм.

5. Пальпация (ощупывание).

6. Перкуссия (выстукивание).

7. Аускультация (выслушивание).

Физиология (от греч. physis - природа и logos - слово, учение), наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей - клеток, органов, функциональных систем.

Физиология – наука экспериментальная. В качестве своих методов использует эксперимент (опыт) и наблюдение. Эксперимент может включать в себя вивисекцию (живосечение) или без оперативного вмешательства (например, регистрация электрических потенциалов работающих органов: сердца, головного мозга, мышц и т. д.).

Анатомия и физиология являются теоретическим фундаментом для всех клинических дисциплин (например, педиатрии, хирургии, терапии). Только основываясь на знаниях анатомии и физиологии, медицина может правильно распознавать болезни, устанавливать их причины, правильно лечить их и предупреждать.

Роль отечественных ученых в развитии анатомии и физиологии.

Основоположником научной анатомии является профессор Падуанского университета бельгиец Андрей Везалий. Он создал труд в 7-ми книгах «О строении человеческого тела». Основоположником экспериментальной физиологии является английский врач Вильям Гарвей. Он изучил большой круг кровообращения. Сравнил работу сердца с работой насоса, нагнетающего кровь в сосуды.

Основоположником топографической анатомии является Пирогов. Он предложил метод последовательных распилов замороженных трупов для изучения топографии органов.

Русские физиологи: Сечено в – изучал нервную регуляцию, процессы торможения в ЦНС. Павлов – создал учение о двух сигнальных системах. Доказал, что 2-ая сигнальная система присуща только человеку, связана с речью, абстрактным мышлением. Также изучал физиологию кровообращения и пищеварения.

Великий русский физиолог Павлов в своей работе «Рефлексы головного мозга» впервые высказал мысль о том, что психические процессы, мышление человека являются отражёнными (рефлекторными) процессами. Павлов развил рефлекторную теорию, которая заключается в том, что нервный процесс является процессом отражения. Механизмы ВНД у человека и высших животных связаны с деятельностью отделов головного мозга, ведущая роль принадлежит коре головного мозга. Экспериментально доказано, что после удаления коры больших полушарий у животного резко нарушается высшая нервная деятельность. Отсутствие активных пищедобывательных рефлексов и защитных реакций на раздражители может привести к гибели от голода и биологических врагов.

3. Основные этапы онтогенеза человека:

1. Внутриутробный , или пренатальный, период начинается с момента оплодотворения женской яйцеклетки и заканчивается рождением ребенка. Этот период продолжается в среднем 280 суток (9 месяцев). Он делится в свою очередь на 3 периода :

1. Начальный (1-ая неделя развития).

2. Зародышевый (2-8-ая неделя развития).

3. Плодный , или фетальный (с 9-ой недели до момента рождения).

2. Внеутробный , или постнатальный период - с начала рождения до смерти. Существует несколько классификаций этого периода. Наиболее распространенной является предложенная научно-исследовательским институтом физиологии детей и подростков РАМН:

1. Период новорождённости - от рождения до 10 дней.

2. Грудной возраст - от 10 дней до 1 года.

3. Период раннего детства - от 1 года до 3 лет.

4. Первое детство – от 4 до 7 лет.

5. Второе детство : 8-12 лет (мальчики), 8-11 лет (девочки).

6. Подростковый возраст : 13-16 лет (мальчики), 12-15 лет (девочки).

7. Юношеский возраст : 17-18 лет (юноши), 16-18 лет (девушки).

8. Зрелый возраст : 19-60 лет (мужчины), 19-55 лет (женщины).

9. Пожилой возраст : 61-74 года (мужчины), 56-74 года (женщины).

10. Старческий возраст – 75-90 лет (мужчины и женщины).

11. Долгожители – 90 лет и старше.

1. Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии - 1628 г. - вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский - 1628-1883 г.; павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца". Павловский этап базируется на трех основных принципах - организм - это единая система , которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм - единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи - дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905) - основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 - 1936) - великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано , что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.
2. Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Потенциал покоя- это потенциал мембраны, регистрируемой в клетке. В покое наружная поверхность мембраны более электроположительна чем внутри. В покое натриевые каналы закрыты, калиевые- открыты. К выходит через свой канал вдоль конц.градиента. К чему приводит выход К из клетки? К поляризации мембраны. Наружная поверхность становится более электроположительной, чем внутренняя. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал мембраны не станет столь значительным, что прекратит перемещение К из клетки. Это возникает при заряде мембраны= -97мВ . В состоянии электрического покоя клетка может пребывать сколько угодно, если ее не раздражать. Поскольку в покое имеется небольшая утечка Na в клетку(не по своим каналам), реальный потенциал, регистрируемый в покое менше -97. Ем=-97 наз-ся равновесным калиевым потенциалом. Если потенциал покоя регистрируется в мышечной клетке, то они расслаблены, если ПП регистрируется в нервной клетке, то по ним в это время не распространяется возбуждение. Если это зрительный нерв - регистрируется ПП. Время от времени мембрану пронизывают белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.натрий-калиевого насос-(Na+/K+-нaсос) - транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны , а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. (+рисунок).
4. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Графическое изображение потенциала действия. Характеристика фаз ПД.

Потенциал действия- кратковременный переворот заряда мембраны, вызванный действием раздражителя. Возбудимая ткань подверглась раздражению. Открылись Na-каналы, Na начал входить в клетку вдоль 2 сил: вдоль конц.граиента и вдоль заряда мембраны. Вход Naв клетку приводит к снижению заряда мембраны, уменьшается потенциал покоя с -97 до 0мВ, заряда мембраны нет, ПП исчез. Мембрана полностью деполяризована(уменьшение ПП). Мембрана вновь получила заряд, но инвертированный(переворот). Данный заряд мембраны не является устойчивым, поскольку проницаемость мембраны сейчас оптимальна. Na входит в клетку до тех пор, пока потенциал мембраны, созданный им, не становится столь значительным, что катион перестает входить в клетку. Вход натрия прекратился. Почему? Потому что сила, способствующая входу Na(диффузия), равна силе, противодействующей входу натрия- это чисто электрическая сила(Ем=55мВ). Последствия переворота заряда мембраны:1.заряд мембраны=+55мВ и называется натриевым равновесным потенциалом. Однако, реальный заряд имеет меньшее значение и равны+30мВ, т.к. вход Nа в клетку создала условия для выхода К из клетки. К выходит вдоль 2 сил: конц.градиента и вдоль заряда мембраны. Выход К из клетки приводит к приобретению мембраной исходного заряда. По завершению инверсии заряда мембраны, Na каналы закрываются. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал не станет столь значительным, что прекратит выход К из клетки. Процесс возвращения мембраны исходного заряда- процесс реполяризации. По возвращении клетке исходного заряда изменилась величина конц.градиента для натрия и калия. Для того чтобы ее восстановить включаются КNa –насос, который с использованием энергии АТФ, выводит Na из клетки и возвращает К в клетку-энергозатратно. (+рисунок).
5. Понятие о критическом уровне деполяризации. Закон все или ничего.

Исследуется влияние(зависимость) силы раздражителя на свойства возбудимых тканей. Критический уровень деполяризации- уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Закон «все или ничего» гласит:

Придействии на ткань подпорогового раздражителя ПД не возникает(нет ответа). Возникает локальный потенциал(не имеющии последствий).

При действии на ткань порогового раздражителя возникает потенциал действия, единственно возможной максимальной амплитудой(все).

При действии сверхпорогового раздражителя в тканях возникает ПД такой же амплитуды, как и при действии порогового раздражителя.

Амплитуда ПД определяется 2 факторами:конц.градиентом и в зависимости от количества Na-ых каналов. Оба фактора для данной ткани являются постоянными величинами , амплитуда ПД также является величиной постоянной. Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.

6. изменение возбудимости при раздражении. Понятие об абсолютной и относительной рефрактерности. Понятие о пороговом потенц.

Исследуется возбудимость и степень возбудимости тканей при различных функциональных состояниях. Возбудимая ткань возбудима, если она способна генерировать ПД при действии раздражителя(сила не имеет значения). Возбудимость может быть: повышенной(супернормальной), нормальной, пониженной(субнормальной). В это время ПД можно вызвать действием подпорогового раздражителя(для супернорм.), порогового(для нормально возбудимой), сверхпорогового(для субнорм). Критерием возбудимости является величина порогового потенциала. Пороговый потенциал- это потенциал, на который нужно уменьшить Ео(ПП) для достижения критического уровня деполяризации. Чем меньше пороговый потенциал, тем возбудимость выше.. возбудима ли возбудимая ткань в покое? Да.потому что генерирует ПД при действии раздражителя предъявленного в покое. Как возбудима? Проверяем- предъявляем ткани различные силы раздражителя. ПД возникает при действии порогового раздражителя. В состоянии покоя она нормально возбудима. Возбудима ли вто время, когда Ео уменьшается, но не достигло Екр.? Да.потому что есть раздражитель, способный предъявленный в это время, генерировать ПД. Степень возбудимости- повышенная(супернорм.). потому что ПД возникает при действии подпорогового раздражителя. Возбудима ли возбудимая ткань в то время, пока в ней генерируется пик ПД? Даем раздражитель. Абсолютно невозбудима- абсолютно рефрактерна. Потому что раздражитель, вызванный в это время, не может генерировать новый ПД. Возбудима ли возбудимая ткань когда завершается пик ПД? Только сильный раздражитель может вызвать ПД. Да, возбудима, потому что раздражитель, предъявленный в это время может вызвать ПД, но только сверхпороговой силы.Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия , ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
7.закон силы времени. Понятие о реобазе,полезном времени и хронаксии

Закон силы-времени исследует зависимость ответа возбудимой ткани от изменения параметров раздражителя: силы раздражителя и времени действия этого раздражителя. Это закон исследовал лапик, Вейс. Возбудимой ткани предъявлялись раздражители различной силы и времени действия. Параметры тех раздражителей, которые вызывали ответ возб.тк., наносили точки на оси координат.затем

Эти точки соединяли и обрисовывалась гипербола. Следовательно, зависимость ответа возбудимой ткани от силы и времени действия раздражителя в алгебр.форме представлена гиперболой. Реобаза- наименьшая сила раздражителя, необходимая для возникновения ПД. Полезное время- наименьшее время, в течение которого на ткань действует раздражитель, сила которого равна 1 реобазе. Реобаза является клиническим критерием возбудимой ткани: чем больше реобаза, тем возбудимость ниже. В неврологической практике исследуют удвоенную реобазу как показатель возбудимости нервной и мышечной ткани и наименьшее время, в течение которого действует эта сила- хронаксию. Хронаксия является показателем лабильности возбудимой ткани. Лабильность- функциональная подвижность возбудимой ткани: способность мышц и нервов генерировать определенное максимальное количество ПД в единицу времени. Чем меньше хронаксия, тем больше лабильность.
8. Механизм проведения нервного импульса по бизмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.

Миелин - это компактная спираль из плазматических мембран шванновских клеток или клеток олигодендроглии.шванновская клетка овивается вокруг осевого цилиндра при этом из шванновских клеток выделяется цитоплазма и остается лишь многослойная оболочка. Участки свободные от миелина называются перехватами Ранвье.миелинизация начинается с 4 мес.внутриутробного развития и завершается к 7-10 годам жизни ребенка. В тех местах нервого волокна, которые покрыты миелином отс-т какие либо ионные каналы, зато в перехватах Ранвье отмечается высокая плотность отдельных потенциалозависимыхИа и К- каналов. В состоянии покоя в области перехватов Ранвьемиелинизированные нервные волокна отс-т продольная разность потенциала. При действии раздажителя в перехватах ранвье, подверженного раздражению, возникает ПД. На поверхности нервного волокна возникает разность потенциалов. Амплитуда Пд в перехватах высока и=120мВ.это связано с высокой плотностью Иа-каналов в этих участках нервного волокна. Столь значительная инверсия заряда мембраны позволяет деполяризации распространиться на соседние перехваты, перепрыгивая через участки миелинизации. В перехватах ранвье располагаются потенциалозависимы ионные каналы. Эти каналы чувствительны к небольшой деполяризации мембраны. Небольшая деполяризация приводит к открытию Иа-каналов соседних перехватов ранвье. Выход Иа в клетки вызывает инверсию заряда мембраны этих перехватов ранвье. Распространение возбуждения в миелизированных нервных волокнах проходит: сальтоторно, перепрыгивая через участки миелина , и бездекрементно, не затухая, по той же причине, по которой не затухает в немиелизированных нервных волокнах. Преимущества миелинизации: 1. Высокая скорость проведения возбуждения- скорость120м/с, когда в немиелин 60. 2.экономия энергии АТФ- Иа К-насосы располагаются только в перехватах ранвье(там АТФ). 3. Миелинизация экономит пространство цнс. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну прямопропорциональна диаметру нервного волокна.тм толще волокно, тем быстрее пробег по нерву. Следовательно, миелинизация экономила пространство.
9. Синапсы. Классификация синапсов. Строение химического синапса

Синапс-функц.контакт, образованный аксоном нервных клеток и аксоном инервируемых клеток или образований. Синаптический контакт происходит с пом. Хим.в-в, поэтому синапсы наз-ют химическими. В организме имеются также электрические синапсы, которым возбуждение передается в связи с тесным контактом структур(с наличием нексусов). Синаптическая щель заполнена базальной мембраной, пронизана порами. Структурами синапса являются: 1.синаптическое окончание, в котором располагаются везикулы, заполненные медиатором. 2. Пресинаптическая мембрана-мембранасинаптического окончания, располагающееся напротив иннервируемого образования. 3. Синаптическая щель, заполненная базальной мембраной, пронизанной порами. 4. Постсинаптическая мамбрана- фрагмент мембраны иннервируемого образования, расположенной напротив пресинаптической мембраны. Функцией синапса является передача электрического образования(ПД) на иннервируемую структуру. Классифицируется по типу медиатора: холинэргические(медиатор- холин), адренэргические(норадреналин), гамкэргические(ГАМК), дофаминэргические(дофамин). Так же классифицируется по типу иннервируемого образования: нейронейрональные, нервномышечные, аксовазальные и нейросекреторные. Они образованы аксонами нервных клеток и: нейронейр.- и нервн.кл.(бывают аксосомальные, аксодендритные и аксоаксональные), нейромыш.-и мышцы, аксоваз.- и гл.мышсосуд.стенки, нейросекрет.- и железист.кл.. также по направленности изменения исходного потенциала синапсы могут быть: возбудительные- инициируют возникновение ПД иннервируемой структуры; тормозные- вызывать торможение иннервируемой структуры.
10. Характеристика стадий синаптической передачи в химическом синапсе.

Любая синаптическая передача протекает в 5 стадий:

1.образование везикул и медиатора.

2. заполнение везикул медиатором.

3. высвобождение медиатора.

4. взаимодействие медиатора с постсинаптическими структурами

5. устранение медиатора с постсинаптической мембраны.

1стадия. Везикулы образуются в теле нервных клеток из цистерн в аппарате Гольджи. Они транспортируются к синаптическому окончанию аксонным транспортом. Медиатор ацетил-холин образуется из ацетата и холина под влиянием фермента холинацетилтрансфераза.

Медиатор может образоваться в теле и аксоне нейрона, но более всего в синаптическом окончании.

2ст. в каждой везикуле располагается порция медиатора- квант. Везикулы заполняются медиатором с пом насоса активно, расположенного в мембране везикул.

3ст. в пресинаптической мембране имеются активные зоны- в этих участках мембраны локализуются белки особой конформации. В близости от активных зон располагаются уч-ки мембраны, пронизанные потенциалозависимымиСа- каналами- ионные каналы мембраны, воротный механизм которого зависит от потенциала мембраны. При возбуждении нервн.тк. ПД распространяется по аксону, достигая синаптич.окончания. мембрана деполяризуется, Са-каналы открываются. Са поступает в синаптическое окончание из межклеточного пространства по конц.градиенту(по диффузии). В присутствии Са активируются фермент синаптического окончания кальмодулин, который снижает сродство везикул и актиноподобн.нитями. в мембране везикул имеются фрагменты сродственные белкам активных зон. Везикулы соединяются этими участками своих мембран с активными зонами в присутствии Са. Последствием взаимодействия белков являютсяизменениеконформации обеих мембран., приводящие к образованию общей поры. В эту пору медиатор диффундирует на постсинаптическую мембрану. После этого везикула подвергается рециклизации. Везикул отсоединяется от активных зон и вновь соединяется с актиноподобными нитями. Это связано с тем, что Са начинают покидать синаптическое окончание , их выводят в интерстицийСа-насос пресинаптической мембраны.

4ст. АХ взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Их 2 типа: никотиновые мускориновые. 1. Взаимодействие Н-ахр. Постсинаптическая мембрана представлена 2 слое фосфолипидов, пронизанных общим хемозависимымИа-К каналами. Н-ахр- участок интегральногоо белка, формирующего общий ионный канал, обращенной к постсинаптической мембране. АХ взаимодействует с Н-ахр обратимо. Никотин влияет на проницаемость постсинаптической мембраны как и ах. Канал открывается, Та входит, К выходит, постсинаптическая мембрана деполяризуется, в ней вознивает локальный потенциал(ПКП). Когда ПКП достигает 20мВ деполяризуется соседние участки мембраны, в которых расположены отдельные Иа и К каналы. Иа каналы открываются, Иа входит, порогово деполяризуя мембрану, позникает ПД.

2.М-ахр- поверхностный белок постсинаптической мембраны, сродственный с ах. В сердце, в желудке, в кишечнике.АХ взаимодействовал с холинорецептором, конформация М-ахризменилась,актив-сь вторичные посредники. Последние попадают в цитоплазму и там активирует протеинкиназу. Она дефосфолирирует общий канал постсинаптической мембраны, фосфолирированиеизменяе его конф.и канал открывается, Квыходит,Иа входит, возникает ПД.

5ст. после того,ка Ах взаимодействовал с холинорецепторами, он подвергается разрушению гидролизом ферментом постсинаптической мембраны АХэстеразой. АХрасщеляется на ацетат ихолин. Холин захватывается и включается в синтез новых молекул медиатора.

Отличие адренэргической передачи: медиатор-норадренали из тирозин, имеется 4 типа ар:альфа1,альфа2,бета1, бета2. Бета 2 для адреналина. Медиатор устраняется разрушением ферентоммоноаминооксидазой используется для повторного использования, то есть вновь поступает в везикулы.

— наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и внешней средой.

Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г. , когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К.Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884- 1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.A. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, A.M. Уголев (1926- 1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — «Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синеще- кова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И. И. Иванов, В.К. Милованов, А.И.Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

История развития физиологии в России

Первый российский учебник по физиологии был написан профессором Московского университета A.M. Филамофитским под названием "Физиология, изданная для руководства своих слушателей". A.M. Филамофитский изучал проблемы дыхания, переливания крови, наркоза.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие . Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.C. Штерн создала учение о гематоэнцсфалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.

Среди многих знаменитых российских физиологов выделяются И.М. Сеченов и H.I I. Павлов. Эти ученые не только имели выдающиеся собственные экспериментальные и теоретические достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.

Влияние И.М. Сеченова (1829-1905) на развитие физиологии в России столь велико, что его называют отцом русской физиологии. На начальном этапе научной деятельности И.М. Сеченову впервые удалось разработать метод извлечения газов, транспортируемых кровью, и дать количественную характеристику этого транспорта. Он занимался также исследованием роли различных ионов в организме, процессов сум- мации возбуждений в нервных центрах. Ему принадлежит важная роль в основании нового направления физиологии — физиологии труда.

В 1862 г. И.М. Сеченов обнаружил явление "центрального торможения". Этой работой впервые было показано наличие таких взаимодействий нервных центров, при которых активация одного из них ведет к подавлению возбуждения или снижению возбудимости других. Знаменательной стала работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", опубликованная в 1863 г. В ней впервые сделана попытка применить физиологические знания для объяснения проявлений психической деятельности. Стержневым моментом книги является утверждение, что все проявления психической деятельности "по способу происхождения суть рефлексы". Книга послужила толчком, направляющим внимание физиологов к исследованию функций и механизмов деятельности высших отделов головного мозга. Эти отделы в то время были наименее изучены и не существовало методических подходов к их исследованию, обладающих достаточной валидностью.

И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф. Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизиологические проблемы и взаимодействия нервных центров; В.В. Пашутин, А.А. Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Крав- ков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в организме, а также вопросы патологии и фармакологии.

Большое влияние на развитие физиологической науки как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849- 1936). В начале своей научной деятельности он обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек на работу сердца. В частности, открыл симпатические волокна, активация которых приводит лишь к усилению сокращений сердца без изменения частоты и других показателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал как свидетельство влияния нервных волокон на обмен веществ — трофику тканей. Позже в лаборатории И.П. Павлова было развито учение о трофической роли симпатической нервной системы. Исследования в этом направлении продолжены учениками И.П. Павлова — Л.О. Орбели и А.Д. Сперанским.

В последние десятилетия XIX в. И.П. Павлов занимался исследованием физиологии пищеварения. Им разработан комплекс операций (фистулы полых органов и их протоков, изолированный отдел желудка — "малый желудочек" с сохраненной иннервацией и др.), позволяющих изучать процессы пищеварения в хронических опытах на животных. В результате этих исследований лаборатория И.П. Павлова заняла ведущее место среди других исследовательских центров по изучению пищеварения. За комплекс работ по физиологии пищеварения И.П. Павлову в 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. В дальнейшем вопросы пищеварения разрабатывались учениками И.П. Павлова. Позже A.M. Уголев (1926-1992) открыл наличие пристеночного (мембранного) пищеварения в кишечнике и его связь с процессами всасывания.

Уже в период изучения механизмов регуляции работы пищеварительных желез И.П. Павлов пришел к выводу о необходимости исследования функций коры больших полушарий головного мозга и, в частности, обеспечиваемых ее деятельностью психических процессов. Все последующие годы его жизни (1901 -1936) посвящены изучению этих вопросов.

Открытие И.П. Павловым условных рефлексов обеспечило возможность изучения психических процессов, лежащих в основе поведенческих реакций. На основе этих исследований было создано учение о высшей нервной деятельности как функции высших отделов головного мозга, обусловливающих поведение животных и человека.

В школе И.П. Павлова выросли такие видные ученые, как П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков, Л.О. Орбели. Особенно большой вклад в развитие теории физиологических регуляций в организме внес П.К. Анохин (1898-1974). Он создал учение о функциональных системах, в котором были предвосхищены многие положения возникшей позже науки кибернетики, изучающей общие закономерности регуляции и связи в технических системах и живых организмах. П.К. Анохиным введены такие понятия, как обратная афферентация (аналог кибернетическому понятию обратной связи), представление о замкнутости регуляторных контуров, понятие об аппарате прогнозирования будущего — акцепторе результата действия и др. Функциональными системами обеспечивается регуляция параметров гомеостаза и на их основе организуются поведенческие реакции человека и животных.

Центрами развития физиологии на территории Беларуси были высшие учебные заведения, имеющие отделения общебиологического и медицинского профиля. Среди первых из них была Гродненская медицинская академия, открытая в 1775 г. Она была образована по инициативе старосты г. Гродно А. Ти- зенгауза, а непосредственным организатором и руководителем ее стал французский натуралист, хирург и анатом Ж.Э. Жили- бср. Однако она просуществовала только 6 лет и в 1781 г. вместе с преподавателями была переведена в Вильно, где на ее базе был создан медицинский факультет Виленской академии, которая в 1781 г. была переименована в Главную школу Великого Княжества Литовского. После присоединения земель Великого Княжества Литовского к Российской империи это название в 1796 г. изменили на Главную Виленскую школу, а в 1803 г. выделили 4 факультета и преобразовали в университет. Медицинский факультет этого университета просуществовал до 1842 г., когда по приказу императора Николая I Ви- ленский университет в связи с распространением среди студентов неугодных самодержавию идей был расформирован и медико-хирургическое отделение переведено в Петербург.

Первая кафедра физиологии на территории Беларуси появилась в Виленском университете. Среди преподавателей этого предмета в разных источниках упоминаются уроженец Гродно Август Бекю (1769- 1824) и его преемник М. Гомолицкий — уроженец Слонимского уезда; им проводились экспериментальные исследования по переливанию крови. Профессор кафедры естественных наук Виленского университета С.Б. Юндзилл издал учебник по физиологии. Существенное значение имели работы профессора Г. Баянуса, посвященные сравнительной анатомии. Работа профессора А. Снядецкого "Теория органических организмов" обосновывала идею кругооборота веществ в природе и была переведена на немецкий и французский языки. Перевод меди ко-хирургического отделения из Вильно в Петербург совпал с началом интенсивного развития физиологии в Европе. Однако в этот период научная база для развития физиологии на территории Беларуси отсутствовала.

Своеобразным островком на территории Беларуси, где проводились физиологические исследования, стала усадьба Наднеман (Минская область). Здесь, в своем родовом поместье, профессор электрографии и магнетизма Я.А. Наркевич- Иодко (1847- 1905) устроил лабораторию, санаторий и проводил исследования, относящиеся к электрофизиологии. Им был открыт эффект свечения живых тканей в электромагнитном поле (позже это явление было названо эффектом Кирлиан). Он исследовал возможность применения электрического тока для диагностики и терапии. Отчеты об этих исследованиях рассылались в ряд европейских академий и Петербургский институт экспериментальной медицины.

Большим событием, обеспечившим становление и развитие физиологической науки в Беларуси, стало образование в 1921 г. Белорусского государственного университета. На медицинском факультете этого университета сразу же было принято решение о создании кафедры физиологии. Начало работы этой кафедры относится к 1922 г., когда ее возглавил доцент Л.П. Розанов (1888-1959), который прошел стажировку в лаборатории И.П. Павлова. В 1923 г. он получил звание профессора и наряду с заведованием кафедрой физиологии работал по совместительству в Институте белорусской культуры (с 1929 г. — Академии наук БССР). Л.П. Розановым и сотрудниками кафедры была проделана огромная работа по созданию и оснащению оборудованием учебной и экспериментальной базы физиологии в республике. За период работы (1922- 1935) на кафедре физиологии медицинского факультета (ставшего в 1930 г. медицинским институтом) Л.II. Розановым опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 учебника. Будучи уроженцем Москвы, Л.П. Розанов освоил белорусский язык и издал первый учебник физиологии на белорусском языке.

С 1936 по 1951 г. кафедру нормальной физиологии Минского государственного медицинского института возглавлял профессор И.А. Ветохин (1884-1959). Он несколько лет по совместительству заведовал также кафедрой физиологии человека и животных Белорусского государственного университета. Одновременно с 1937 по 1941 г. И.А. Ветохин являлся директором Института теоретической и клинической медицины АН БССР, а в 1947 г. был избран членом-корреспондентом АН БССР.

И.А. Ветохин сформировался как ученый в школах замечательных русских физиологов. Начав научную работу в школе А.Ф. Самойлова, он продолжил педагогическую и научную практику у Н.А. Миславского и в лаборатории И.П. Павлова.

В сферу научных исследований И.А. Ветохина входила физиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментального мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им круговой циркуляции возбуждения в нервной системе. В опыте на нервном кольце медузы И.А. Ветохин впервые показал возможность длительной циркуляции возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Позже наличие таких цепей и их важная функциональная роль в механизмах памяти, трансформации ритма и других нервных процессах была доказана и для мозга млекопитающих животных.

Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров белорусских физиологов. Г.А. Фещенко — первый аспирант кафедры, возглавляемой Л. П. Розановым (1928). Уже в 1936 г. он стал доцентом и был назначен заведующим кафедрой нормальной физиологии Витебского медицинского института.

Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благодаря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологов, которую после Великой Отечественной войны пополнили несколько выходцев из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатен- штейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).

Особенно большое влияние на развитие физиологии в Беларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслуженным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 г. решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.

Направление научных работ этого института видно по названию научных сборников и монографий И.А. Булыгина. Комплекс этих работ, обозначенных как "Новые принципы организации вегетативных ганглиев", в 1978 г. был отмечен Государственной премией СССР.

С 1984 г. по 2007 г. Институт физиологии НАН возглавлял академик В.Н. Турин. Под его руководством развивалось направление исследований по физиологии терморегуляции и ряду других физиологических проблем.

В эти годы весьма активно проводились исследования и в республиканских медицинских вузах (Витебск, Гродно, Гомель, Минск), а также в ряде учебных заведений и учреждений медико-биологического профиля. Формировались исследовательские школы. Вся широта этих исследований представлена в монографиях, многочисленных журнальных статьях и материалах съездов Белорусского физиологического общества, регулярно проводившихся с 1962 г. О степени востребованности предмета физиологии свидетельствует то, что он преподается не только в средней школе, но и в учебных заведениях медицинского, педагогического, сельскохозяйственного, физкультурного профиля, а также в некоторых народнохозяйственных вузах и техникумах.